Наличие фактов, свидетельствующих как в пользу, так и против обоих из рассмотренных доктрин, указывает, по-видимому, на то, что в реальных нейронных сетях мозга высших животных и человека используются различные схемы переработки информации, структурно-функциональными элементами которых могут являться как небольшие группы однотипных по свойствам нейронов, так и функциональные нейронные ансамбли, состоящие из множества различающихся по свойствам нейронов и даже из более элементарных ансамблей. Последнее требует поиска путей согласования рассматриваемых доктрин и указывает на реальность существования качественно различных нейронных объединений (Sakurai Y, 1996, Кирой В.Н., Чораян О.Г., 2000).
Возможность существования в ЦНС кодирования как уровнем разрядов единичных нейронов, так и пространственно-временной корреляцией активности нейронных популяций предполагалась многими исследователями (Cook J.E., 1991, Kruger J., Becker J.D., 1991). J. Kruger и J.D.
Becker (1991), например, предполагали, что распознавание объекта связано с пространственно-временным распределением активности нейронов, тогда как спайк считали индикатором степени участия нейрона в определении его отдельных характеристик. При этом единичный нейрон представлялся как некий микропроцессор, поскольку он имеет очень сложное дендритное дерево и динамические свойства, определяемые взаимодействием синаптических входов (Koch C., Poggio T., Torre V., 1982). Для интеграции двух рассматриваемых доктрин требуется согласование ансамблевых функций и функций единичных нейронов (Eichenbaum H., 1993). Последнее возможно, как полагает Sakurai Y. (1996), при использовании подходов, основанных, с одной стороны, на представлениях о иерархической организации «простых детекторов», которая кодирует простые и сложные свойства стимулов активностью простых нейронов, а с другой, на представлениях о полностью распределенном представительстве, которое кодирует информацию отдельными пространственно-временными одноуровневыми гомогенными группами нейронов. Интеграция иерархически организованных и распределенных взаимодействий может объяснить, в частности, функциональную интеграцию и кооперацию сенсорных и моторных кортикальных процессов как процессов переработки информации более низкого уровня, и ассоциативных кортико-лимбических процессов — как более высокого (Braitenberg V., 1978, Abeles M., 1988, Eichenbaum H., 1993).
Теоретический анализ, проведенный Y. Sakurai (1996), показал, что доктрина клеточного ансамбля, по-видимому, может быть согласована с доктриной одиночного кодирующего нейрона. Им подчеркивается, что, как свидетельствуют многочисленные исследования, индивидуальные нейроны практически всех регионов мозга демонстрируют более или менее различную активацию на распознаваемые стимулы и что они могут распознавать различия в значимости предъявляемых стимулов в каждом задании (Olds J. e. a., 1972).
С другой стороны, активность индивидуального нейрона, как правило, не очень существенно различается и он декодирует различные типы информации только благодаря наличию функциональной связи с несколькими ее типами (Montgomery Jr. e. a., 1992, Sakurai Y., 1994). Для разрешения проблемы множественности функций индивидуального нейрона, как полагает Sakurai Y. (1996), следует лишь предположить, что клеточные ансамбли связаны с распознаванием некоторого типа информационных процессов или контекстов с тем, чтобы придать соответствующее значение связанным со стимулом различиям активности индивидуальных нейронов.
Таким образом, функциональные клеточные ансамбли и локальные группы близких по свойствам нейронов (в пределе — единичные нейроны) могут распознавать различную информацию. На ранних сенсорных этапах анализа информации и при реализации моторных программ группа нейронов с аналогичными свойствами объединяется в ансамбль и кодирует элементарное свойство или движение.
Нейроны с различными свойствами могут быть достаточно строго распределены на этом уровне переработки информации в различных нейронных ансамблях. Незначительные различия свойств нейронов в ансамбле могут отражать незначительные различия между кодируемыми (декодируемыми) ими элементарными признаками и движениями.
Эта упорядоченная или локальная организация клеточных ансамблей постепенно изменяется при переходе к параллельным, распределенным и крупным объединениям, связанным с высшими процессами переработки информации. В этом случае начинают работать на основе корреляции активности более значительные ансамбли различающихся по свойствам нейронов и нейронных ансамблей. Кроме динамичности функциональных взаимодействий, динамично изменяется степень перекрытия реализуемых нейронами функций, обуславливающая их вхождение в различные ансамбли и отражая уровень сходства или различия протекающих в системе информационных процессов. При этом отдельные свойства клеточных ансамблей, связанных с сенсорными, высшими интегративными и моторными процессами, изменяются градуально, т.е., имеют значение различия в уровне или интенсивности. Конструкция ансамбля, таким образом, до известной степени модифицируется в соответствие с тем, какой тип информации обрабатывается.
В целом, таким образом, результаты как экспериментальных, так и теоретических исследований, в том числе, приведенные выше, указывают на то, что процессы переработки информации в мозге высших животных и человека основаны на различных формах кооперации и интеграции нейронов. Этот способ кодирования и был обозначен как популяционное кодирование (population coding).
Последнее не означает, что информация обязательно представлена диффузными множествами эквивалентных по свойствам нейронов (John F. R., 1972, Pribram K. H., 1991), что противоречило бы существующим сведениям о том, что (1) свойства реальных нейронов более или менее различаются, а (2) локальные группы нейронов имеют, как правило, сходные характеристики. Однако даже популяция, состоящая из эквивалентных по характеристикам нейронов, способна существенно улучшить соотношение сигнал/шум и надежность передачи информации в сети (Shaw G.I., Itarth E., Scheibel A.B., 1982).
В этом случае суммарный паттерн разрядов в популяции несет ту же информацию об объекте, которую отражает суммарная гистограмма активности каждого нейрона после множества предъявлений последнего. Этот тип «эргодичного» (Gerstein G.L., Bedenbaugh P., Aertsen A.M.
H.J., 1989) популяционного кодирования действительно используется в ряде случаев в нервной системе с целью повышения надежности ее функционирования. О наличии популяционного кодирования свидетельствуют, в частности, и экспериментальные исследования Fujita e. a. (1992), однако, по мнению Wickelgren W. A. (1992), способ кодирования колонками со сходной селективностью можно рассматривать как кодирование гигантским нейронном, при реализации которого неизбежно возникают все те же сложности, как и в случае кодирования простым нейроном. Особенно что касается проблемы конечной численности нейронов. Оно может иметь место в проекционных областях коры, структурно-функциональные отношения между нейронами которых в значительной степени оптимизированы на основе генетической информации.
Теоретический анализ показывает, что более предпочтительным (в том числе, с точки зрения гибкости образования новых связей, т.е., обучения и переобучения) является популяционное кодирование множеством нейронов с более или менее различающимися свойствами, которые могут быть пространственно упорядочены достаточно нестрого. Одним из примеров, демонстрирующим популяционное кодирование нейронами с различными свойствами, являются результаты исследования популяционного вектора нейронов моторной коры (Kalaska J.F., Crammond D.J., 1992, Georgopoulos A.P., 1995).
Результаты этих исследований указывают на то, что сложное движение обезьяны может быть представлено как вектор в пространстве, который может быть описан полностью его направлением и амплитудой. Активность каждого моторного кортикального нейрона также может быть представлена как вектор, для которого предпочитаемое направление является вектором направления, а частота разрядов кодирует его амплитуду. Популяционный вектор рассчитывается из множества индивидуальных векторов, отражающих кооперацию множества различных кортикальных нейронов. Эти исследования, как полагают авторы, свидетельствуют скорее о наличии распределенного популяционного кодирования, чем о простой иерархии моторных программ с изменяющимся уровнем информации о моторных траекториях. Такие представления могут быть использованы и при описании других типов распределенных популяций нейронов, реализующих, например, высшие перцептивные функции (Young M.P., Yamane S., 1992).
По вопросу о том, каков механизм кооперации нейронов, существует несколько точек зрения, которые могут быть объединены в две гипотезы — пространственно-структурную (spatial/structural) и корреляционную (time-domain/korrelation) (Abeles M., 1988, Gerstein G.L., Bedenbaugh P., Aertsen A. M.H.J., 1989). В качестве доказательств первой из них могут быть приведены, сообщения, разрабатывающие идею о том, что кортекс представляет собой объединение однотипных микроструктур (модулей), в которых протекают информационные процессы (Коган А.Б., 1979, Swindale N.V., 1990).
Структурное разнообразие последних может отражать разнообразие хранящейся в них информации (Towe A.L., 1975), а также способов преобразования специфической сенсорной информации. Колончатая организация зрительной коры не противоречит сколько-нибудь серьезно этой структурной гипотезе. Свойства зрительных нейронов, объединенных в кортикальную колонку, как это было показано, достаточно гибкие и меняются в соответствии со спецификой воздействия (Kobatake E., Tanaka K., 1994). Последнее позволяет предполагать, что колончатая организация не является полностью врожденной и фиксированной, а лишь основой (каркасом) нейрональных взаимодействий в соответствующих кортикальных слоях (Malach R., 1994), и указывает на то, что кора в целом, по-видимому, не является просто модулем другого уровня, осуществляющим аналогично цифровому компьютеру (Swindale N.V., 1990) разделение структуры (hardware) и функции (software), на что указывают иногда сторонники пространственно-структурной гипотезы.
Time-domain/correlation гипотеза предполагает наличие функциональных, а не структурных нейронных объединений, которые формируются из распределенных нейронов, например, аналогично формированию популяционного вектора, на основе корреляции их активности. Приведенные выше сведения показывают, что при реализации информационных процессов корреляция нейрональной и фокальной активности в полосе высоких частот действительно возрастает. Изменение корреляции активности нейронов определяется селективным изменением активности, по-видимому, сотен и тысяч функциональных синаптических взаимодействий между ними (Ahissar M. e. a., 1992). Событийное и поведенческое связывание нейронов и их распад на конкурирующие функциональные группы могут происходить на основе синхронизации и десинхронизации их активности, причем достаточно быстро для того, чтобы служить реальной основой интегративных процессов мозга.
Сегодня следует признать, что в своей оригинальной трактовке как представления, сформулированные D. Hebb, так и А.Б. Коганом имели целый ряд недостатков. В частности, D. Hebb полагал, что перекрывающиеся ансамбли различаются между собой по уровню активации.
Однако если ансамблевое кодирование уровнем активности действительно имеет место, параллельная активация множества ансамблей для параллельной обработки информации становится невозможной, поскольку конкурирующая активация нейронов делает их неспособными определить, какой нейрон является членом какого ансамбля. Именно для преодоления этой «суперпозиционной катастрофы» (von der Malsburg C., 1986) рядом авторов (Abeles M., 1982, von der Malsburg C., 1986, Engel A.K. e. a., 1992) было сформулировано предположение о том, что клеточные ансамбли должны разделяться скорее на основе временной корреляции разрядов нейронов, чем повышения их частоты, которое находит сегодня многочисленные экспериментальные подтверждения.
Такая модель клеточного ансамбля могла объяснить и еще одно его свойство, а именно, динамичность взаимодействий. Поскольку функциональные взаимодействия между нейронами, объединенными в ансамбль, определялись как коррелированная активность, генерация ими спайков должна происходить в фазе, тогда как генерация спайков нейронами различных ансамблей может быть не в фазе. Эти функциональные взаимодействия нейронов, идентифицируемые по корреляции разрядов, могут динамически изменяться при изменении протекающих в них информационных процессов. Более современные версии гипотезы клеточного ансамбля делают упор именно на динамике корреляционных отношений между нейронами. Ряд гипотез было предложено и для объяснения феномена селекции нейронов в нейронный ансамбль, в частности, «контроль порога» групп нейронов (Braitenberg V., 1978, Palm G., 1990).
Существенными недостатками представлений, сформулированных А.Б. Коганом, являлись (1) попытка унификации свойств нейронов (в том числе, функциональных), входящих в нейронный ансамбль, (2) описание его функционирования (внутриансамблевой переработки информации) на основе сугубо статистистических закономерностей, что далеко не полностью соответствует реальности даже относительно локальных нейронных популяций проекционных (экранных) областей коры, (3) игнорирование проблемы функционального состояния нейрона и нейронной сети и влияния последнего на их функциональные характеристики, (4) полное отсутствие содержательных представлений относительно механизмов функционального объединения элементарных ансамблей в процессе их совместного функционирования, обеспечивающего формирование целостного образа на основе синтеза его элементарных признаков. Уже топическая обусловленность нейронных ответов указывает на то, что даже элементарный ансамбль кодирует не один, а как минимум, два (в том числе, положение в пределах рецепторной поверхности) признака воспринимаемого образа. Реальные различия в дирекциональной чувствительности нейронов локальных популяций могут быть интерпретированы в том плане, что последние связаны с обработкой информации о неком семействе близких по своим характеристиам признаков воспринимаемого образа, а значит, нейроны, входящие в такой ансамбль, не вполне эквивалентны по своим функциональным свойствам.
В настоящее время имеются достаточные основания для утверждения о том, что кооперативное функционирование нервных клеток ЦНС высших животных и человека основано не на модификации в соответствие с тем, какой тип информации обрабатывается, неких, по-видимоу, исходно достаточно аморфных нейрональных группировок (Sakurai Y., 1996), а на параллельном сосуществовании по крайней мере двух типов их объединений, которые неэквивалентны по своим структурно-функциональным свойствам и могут быть классифицированы как морфо-функциональные и функциональные нейронные ансамбли. Понимание сходства и различий между ними, принципов их формирования и механизмов функционирования имеет принципиальное значение для развития наших представлений о механизмах переработки информации в нервной системе.
Элементарные морфо-функциональные ансамибли формируются в процессе нейрогенеза в области ветвления аксона вторичного афферентного волокна в пределах экранных структур коры. Связи нейронов ядра ансамбля с общим для всех них релейным нейроном определяют близость ряда их свойств и позволяют рассматривать их как элементарные морфо-функциональные единицы ЦНС, связанные с кодированием «элементарных” образов.
Структура связей внутри такого ансамбля нейронов в значительной степени предопределена генетически и настроена на распознавание биологически значимой (для выживания) сенсорной информации. Различия в структурной организации как этих элементарных образований, так и морфо-функциональных ансамблей более высокого уровня (корковая колонка и др.) отражают особенности информации и алгоритмов ее переработки — т.е., закодированной в структуре связей информации о способе преобразования (кодирования и декодирования) адекватной для каждого из них информации.
В пределах проекционных зон коры такие ансамбли входят в состав структурно-функциональных образований следующих уровней — корковых колонок и гиперколонок (например, зрительная кора), бочонков (соматосенсорная кора) и др. Способность такого ансамбля кодировать некий сенсорный образ связана с тем, что на его элементах наряду со вторичными афферентами конвергирует ряд первичных, области ветвления аксонных терминалей которых существенно перекрываются и превышают диаметр элементарного нейронного ансамбля. Кроме того, нейроны ансамбля имеют многочисленные входы от других структур мозга, в том числе, тесно связаны каллозальными волокнами с симметричными пунктами коры, что обеспечивает, в частности, стереоскопическое зрение (Cентаготаи Я., Арбиб М., 1976). Все эти входы достаточно асимметрично распределены на нейронах ансамбля, что обуславливает неэквивалентность их свойств. Последнее указывает на то, что этот тип ансамблей лишь достаточно условно можно рассматривать как элементарное (в смысле простейшее, однородное и т.д.) морфо-функциональное образование.
Таким образом, ряд общих свойств нейронов когановского ансамбля могут определяться специфическим для него сенсорным входом. Наличие дополнительных, неэквивалентных для отдельных нейронов ансамбля входов может обуславливать различия как их физиологических характеристик, так и функциональных свойств, в частности, являться основой различий в дирекциональной чувствительности.
Нейроны одного ансамбля, таким образом, оказываются дирекциональными в отношении ни одного, а некоторого набора признаков, т.е., некоторого образа. «Соседство в пространстве” приводит к полезным взаимодействиям между нейронами. Например, пространственная близость полезна в извлечении таких пространственных признаков, как линия, и в расчете движений, связанных с ориентацией» (Cентаготаи Я., Арбиб М., 1976, с.115).
Морфологическая предопределенность специфических входов нейронов когановского ансамбля, его компактность указывают на то, что он может быть связан с генетически запрограммированными формами анализа биологически важной сенсорной информации, которая определяет способность выживания организма в пределах занимаемой им экологической ниши. Последнее может предопределять специализацию элементов и функциональные связи в пределах ансамбля, которые формируются в процессе нейрогенеза, что в значительной степени исключает необходимость развернутого этапа обучения. Настройка когановских ансамблей, таким образом (или, во свяком случае, ряда из них), может в опрделенной степени осуществляться еще до момента рождения и практически заканчивается на этапе импринтинга. Наличие такого типа ансамблей подтверждает представления о существовании высокоспецифических нейронных ансамблей (Singer W., 1993), детекторов высшего уровня (Соколов Е.Н., 1996), каждый из которых обеспечивает жесткое кодирование наиболее существенных элементов или даже целостных сенсорных образов. Такие морфо-функциональные ансамбли, по-видимому, характерны не только для проекционных областей коры, но также всех тех, которые жестко связаны с распознаванием биологически важной для выживания информации и формированием управляющих воздействий на нижележащие образования (как нервные, так и моторные и др.).
Способность отдельного центрального нейрона (или локальной популяции, состоящей, в частности, из группы пирамидных нейронов и интернейрона и др.) реализовать детекторную функцию в отношении по крайней мере двух элементарных признаков образа существенно расширяет возможности нейронной сети и позволяет рассматривать в качестве вероятных принципиально иные модели нейронной организации (Roelfsema P. R. и др., 1996). Именно такая локальная популяция нейронов может входить в процессе морфогенеза или обучения как элементарная единица в состав некой морфо-функциональной или функциональной констелляции.
Наличие сведений о том, что (1) для большинства областей коры головного мозга характерно отсутствие морфологически отчетливо выраженного группирования нейронов, т.е., некой достаточно очевидной структурной организации, а (2) для нервных сетей мозга — чрезвычайно высокая надежность и пластичность функционирования, основанные на их способности к обучению и переобучению, делают вероятным существование наряду с морфо-функциональными сугубо функциональных нейронных ансамблей. Что собой представляет и каков механизм формирования такого нейронного ансамбля?
Высокая надежность функционирования мозга, сохранение выполняемых им функций даже после значительных по объему разрушений нервной ткани позволяют рассматривать в качестве перспективного в попытках поиска ответа на этот вопрос так называемый нейродинамический подход, основанный на предположении, согласно которому в общем случае нервная модель образа представляет собой результат кооперативной деятельности достаточно большого числа нервных клеток, которые необязательно расположены в непосредственной близости друг от друга. Именно эта функциональная популяция нейронов, формирующаяся в результате обучения, может рассматриваться как хэббовский нейронный ансамбль. Наличие сходных характеристик у множества нейронов, в частности, входящих в различные морфо-функециональные нейронные ансамбли, их способность реагировать не только на специфические, но и на неспецифические посылки позволяет формировать в неокортексе одновременно множество нейродинамических моделей, в том числе, сходных образов. Их раздельное восприятие связано с тем, что каждый из них отличается от сходного по-крайней мере одним признаком, в частности, положением в пределах рецепторной поверхности.
Элементарным элементом функционального нейронного ансамбля может являться отдельный нейрон или комплекс из нескольких нейронов, в котором возможно формирование высокочастотной осцилляторной активности. В разное время такой нейрон (или такая группа нейронов) может принимать участие в формировании нейродинамических моделей различных объектов (Crick F., 1984, Von der Malsburg C., 1985).
В частности, детектирующие элементы морфо-функционального ансамбля могут, по-видимому, одновременно принимать участие в формировании нейродинамических моделей множества объектов, т.е., входить в различные функциональные ансамбли. Механизм «сборки” последних основан на перестройках синаптических связей под влиянием возбуждающих сигналов (Nakagawa T., Ohashi O., 1980) в процессе обучения. Последнее достигается на основе формирования в отдельных нейронах или их локальных популяциях высокочастотной осцилляторной активности и ее синхронизацией, обеспечивающей реверберацию возбуждения по фиксированным путям (формирование «меченых линий»). Формирование нейронных ансамблей следующих уровней может быть связано с механизмами пространственной синхронизации гамма-осцилляторной активности нейронных популяций, что продемонстрировано, в частности, при распознавании сенсорных образов (Rodriquez E. и др., 1999), ассоциативном обучении (Miltner W. H. R. и др., 1999) и т.д. Аналогичным образом может осуществляться формирование специализированных нейронных популяций, ответственных за реализацию сложных моторных программ и целостного поведения.
Переработка информации внутри такого ансамбля основана на взаимодействии входящих в него нейронов (локальных нейронных сетей) на основе синхронизации возникающей в них высокочастотной осцилляторной активности. Генерация последней связана с приходом к такой локальной сети адекватного афферентного залпа, который является для нее специфическим стимулом. В силу различных причин (в том числе, различий в скорости проведения по афферентным волокнам и т.д.) реальное возбуждение приходит на элементы ансамбля не одновременно и должен существовать механизм, аналогичный используемому в моделях перцептуального синтеза (Grossberg S., Grunewald A., 1997), который обеспечивал бы ресинхронизацию возбуждений, приходящих с временными сдвигами. Синхронизированная когерентная активность нейронов ансамбля является нейродинамическим эквивалентом кодируемого (декодируемого) образа, а с другой, механизмом, запускающим некую поведенческую программу. Как реакция ансамбля на адекватный афферентный сигнал, так и выбор поведенческого ответа определяются характером мотивационных и неспецифических активационных влияний как непосредственно на элементы ансамбля, так и на те популяции нейронов, с которыми он имеет эфферентные связи, что и определяет их преднастройку.
Обнаружение когерентных осцилляций в активности локальных популяций нейронов и разработка на их основе моделей переработки информации в нейронных сетях мозга отчасти отвечают на вопрос о том, как формируется та констелляция нервных клеток, пространственно-временной паттерн активности которой и представляет собой нервную модель, нейродинамический эквивалент образа, т.е., функциональный нейронный ансамбль. В целом есть основания полагать, что механизм его формирования связан со способностью отдельных нейронов или их локальных групп генерировать высокочастотную осцилляторную активность и ее последующей синхронизацией в популяции нейронов. Синхронизация высокочастотных осцилляций обеспечивается реверберацией возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая при многократном повторении ситуации (этап обучения) приводит к модификации свойств синапсов, задействованных при этом. Пространственно-временной паттерн когерентной активности, возникающий в этой нейронной популяции в течение короткого временного интервала (миллисекунды), может рассматриваться как нейродинамический эквивалент воспринимаемого (или актуализируемого из памяти) образа. Вследствие модификации свойств синапсов, обеспечивающей высокоэффективное проведение по маркированным линиям, формирование этого паттерна активности может быть достаточно легко обеспечено даже при наличии помех, а многочисленные и широко разветвленные афферентные и эфферентные связи позволяют локальным нейронным популяциям одновременно входить в состав множества функциональных нейронных ансамблей.
Таким образом, между морфо-функциональными и функциональными нейронными ансамблями существуют как некие черты сходства, так и очевидные различия. С одной стороны, оба они представляют собой функциональные объединения нейронов, связанные со специфическими информационными процессами, протекающими на данном уровне организации нервной системы. Однако если функциональные нейронные ансамбли формируются в результате обучения и отнюдь не обязательно состоят из нейронов, расположенных в непосредственной близости друг от друга, то морфо-функциональные ансамбли характерны прежде всего для проекционных областей коры и представляет собой локальные популяции нейронов, формирующиеся не в результате обучения, а в процессе нейрогенеза.
Источник: studbooks.net
ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ ПО НЕЙРОННЫМ СЕТЯМ
Важнейшей функцией мозга тесно связанной с получением, хранением и переработкой информации является ее передача в рабочие органы. Об этом свидетельствует тот факт, что новорожденный ребенок имеет массу мозга, составляющую порядка 1/3 массы мозга взрослого, хотя количество нейронов равно количеству нейронов взрослого. Две трети массы мозга формируется в процессе развития ребенка и представляет собой проводящие пути, разрастающиеся в процессе этого развития. Роль их не сводится только к проведению возбуждения, они выполняют функции кодирования, усиления или ослабления сигнала, детектирования информации, устранения информационного шума и другие. Наиболее детально эти процессы изучены на сенсорных системах человека, однако основные принципы их работы имеют универсальный характер, кроме того, сенсорные системы не являются автономной структурой, их деятельность сопряжена с работой других систем, опирающихся на те же принципы. «Целостная сенсорная функция мозга обеспечивается содружественной деятельностью сенсорных, моторных и ассоциативных систем и направлена на организацию адаптивных движений и действий» (Батуев, 2002, с.86).
Кодирование информации осуществляется установлением соответствия между определенными параметрами сенсорного стимула с одной стороны и характеристиками импульсной активности нейрона (частотой спайков, их распределением во времени, их стабильностью) — с другой стороны. Зависимость импульсации нейрона от интенсивности стимула обычно носит не линейный, а логарифмический или степенной характер, что способствует уплотнению информации.
Поскольку множественность синаптических контактов создает сеть нейронов, способных вовлекаться в один процесс, кроме того, стимул воспринимается обычно сразу несколькими элементами, очень важна пространственная упорядоченность расположения нейронов на всех уровнях передачи сигнала. Эта упорядоченность обеспечивает передачу импульса по строго определенному пути (принцип «меченной линии» или «кодирование информации номером канала»). Устранение информационного шума обеспечивается механизмом латерального торможения — это боковые или встроенные тормозные нейроны, препятствующие иррадиации возбуждения за пределы основного канала. Латеральное торможение, кроме того, создает контраст между возбужденными и невозбужденными нейронами, усиливая передаваемый сигнал.
Декодирование сигналов, поступающих по афферентным каналам, осуществляется при передаче их на исполнительные органы через эфферентные пути. При этом эфференты получают информацию от органов чувств и от таламо-кортикальной системы, определяющей доминантное состояние организма. Эфференты детектируют информацию, передавая на исполнительные органы только сигналы наиболее значимые для организма в данный момент, т.е. наиболее соответствующие наличной доминантной мотивации. Как указывалось выше, правильность и надежность передачи информации по нервным путям обеспечивается анатомической организацией всей нейронной системы. Наиболее общие принципы этой организации и работы проводящих путей мозга следующие.
1. Принцип многоканальности и многоуровневое™.
В процессе эволюции мозга передача сигнала от рецептивного поля в высшие этажи мозга становится все более многоканальной, а затем и многоуровневой. Дублирование каналов повышает надежность передачи информации, а количество уровней — распределенность ее обработки, благодаря чему коэффициент информативности возрастает. Восходящие нервные пути разбиваются на отдельные пучки, при этом центральный пучок проецируется на центральное поле коры (проекция «точка в точку»), а боковые — проецируются на боковые ассоциативные поля. Если при этом происходит перекрест и контрлатеральное распределение нервных пучков, возникает функциональная асимметрия, но между симметричными отделами нервных путей устанавливаются горизонтальные связи, обеспечивающие их взаимодействие.
2. Принцип конвергенции, дивергенции и управления обратными связями.
Еще большее увеличение надежности и неискаженное™ информации обеспечивается частичным взаимным перекрыванием нейронов, при котором контактируют как нейроны одного уровня (по горизонтали), так и находящиеся на разных уровнях (по вертикали). Контакты с нейронами более высокого уровня называются дивергенцией («расхождением»), передача полученных импульсов от нейронов низшего уровня на нейроны более высокого уровня -конвергенцией («схождением»).
Такая анатомическая организация образует «решетку» из надстраивающихся нейронных колец. Поскольку поток поступающей информации всегда больше количества необходимой информации, количество афферентов всегда больше количества эфферентов, и на каждом уровне происходит их сокращение за счет конвергенции — передачи импульса от нескольких афферентных нейронов на один эфферентный, как на «воронку».
СВ переходом с этажа на этаж «воронка» расширяется за счет получения все новых импульсов. ВВ каждом нейронном кольце восходящие пути образуют потоки информации. Встречный поток импульсов от кортикальных структур является управляющим. Кортикальная регуляция осуществляет три функции: пусковую (открытие или блокада сенсорных входов), корригирующую (трансформация нервной сигнализации или обеспечение условий работы данного блока) и поддерживающую (поддержание возбудимости структур данного блока, необходимой для передачи сигнала в восходящем направлении).
3. Принцип общего пути и кодирования общего сигнала.
Образование решетки из подстраивающихся нейронных колец приводит к тому, что передача информационных импульсов вверх происходит нелинейно. Схождение многих входов на одном нейроне и обработка информации на каждом уровне структуры формирует получение наиболее биологически значимой информации и все более точное выведение ее на общий путь, каковым является последний эфферентный нейрон. Принцип кодирование номером канала складывается из двух положений:
- 1. определенному сигналу в нервной системе ставится в соответствие определенный максимально возбужденный нейрон-детектор;
- 2. определенной реакции соответствует максимальное возбуждение реализующего ее командного нейрона.
Таким образом, при изменении стимула или смене реакций максимум возбуждения перемещается с одного детектора или командного нейрона на другой.
Структура «воронки» и общего пути получила название по имени впервые описавшего ее
Ч.С. Шеррингтона. Изучая механизмы управления движением Ч.С. Шеррингтон применил ту же схему воронки и общего пути, хотя в этом процессе прямые директивные сигналы идут в нисходящем центробежном направлении, а обратные (корригирующие) от рецепторов мышц и сухожилий в головной мозг.
Двигательный анализатор находится в коре больших полушарий, его функция — восприятие сигналов от тела (мышц и суставов). Организатором движения является моторная кора (при участии сенсорных и ассоциативных зон). Сигналы от разных частей головного мозга сходятся в «общий конечный путь» мотонейронов спинного мозга и связывают его с нервными окончаниями в мышцах.
Из нейронов могут формироваться структуры более высокого порядка. Нейронная цепь является важной единицей функциональной активности ЦНС и элементарной единицей обеспечения информационного процесса. Кооперативное (совместное однонаправленное)В поведение нейронов в цепи дает множество возможностей для функциональных перестроек, что является основой пластичности нервной системы. Колонка нейронов, настроенная на определенный параметр сигнала является элементарным модулем обработки информации, межнейронные взаимодействия формируют нейронную сеть. Известно три типа нейронных сетей:
- 1. иерархические — выполняют функцию очень точной передачи информации;
- 2. локальные — поток информации распространяется в пределах одного уровня, функция -фильтрация, отбор и сохранение информации;
- 3. дивергентные сети характерны для сенсорных и двигательных путей.
Каждая из этих структур может рассматриваться как система, поскольку при их формировании возникают новые (эмерджментные) свойства.
Т.В. Алейникова (2007) считает сложность биохимических регулятивных процессов и вероятностно-статистический принцип объединения нейронов в ансамбли, модули и сети главными причинами пластичности и непредсказуемости результатов работы мозга.
Механизм кодирования усложняется благодаря тому, что одни и те же признаки сигнала кодируются дискретно (детекторы) или континуально (фильтры). Одни и те же нейроны работают для одних признаков сигнала как детекторы, для других как фильтры.
Фактически нейрон может выступать одновременно и как детектор, и как фильтр, и чем больше у нейрона выражены детекторные свойства, тем меньше континуальные и наоборот. Можно сказать, что для нейрона в данном случае работает принцип дополнительности, постулированный Н. Бором для электрона, который совмещает в себе свойства частицы и волны. «На разных этажах нервной системы доминируют разные типы обработки информации, с повышением этажа и усложнением анализа на первый план выходит способ континуального описания сигнала в характере импульсной активности нейрона, но для полного опознания образа анализ переносится с отдельных нейронных единиц на уровень нейронных ансамблей, где происходит включение нейроголографических способов описания сигнала». (Прибрам, цитируется по Алейниковой, 2007, с. 253). «Проблема декодирования, возможно, связана с интегрированными нейронами — на них бесконечное множество синапсов, и нейрон должен принять решение и выдать ту или иную команду (возбуждение или торможение) к тому или иному действию.
Чем сложнее функция, тем труднее понять как нейрон принимает решение, особенно там, где переход от жесткой однозначности физиологической реакции к психологическому состоянию. и как базовые физиологические процессы в конечном счете претворяются, или, вернее способствуют проявлению того или иного психологического состояния»), «Избыточность нейронных элементов и межнейронных связей обеспечивают мультифункциональность и пластичность нервных механизмов, возрастает доля «нежестких»В компонентов нейронных ансамблей (А.Б. Коган) и усложняется зависимость между воздействием и вариантами реакции в нейронных системах мозга. Неудивительно поэтому, что при такой невероятной сложности конструкции мозга реакции на уровне нейронных единиц, и тем более на системном уровне не всегда однозначны и часто вообще не предсказуемы. И чем больше степеней свободы, тем альтернативнее та или иная реакция, та или иная форма поведения, то или иное психологическое состояние (даже при одинаковом поведении) в ответ на одну и ту же ситуацию. (Т.В. Алейникова, 2007, с. 252-255).
Рис. 2.3. Механизмы передачи информации по нейронным цепям (по Батуеву, 2002, упрощено).
Источник: bstudy.net
Вопрос 1 Объединения нейронов в ЦНС как один из функциональных принципов организации работы мозга. Нервный центр, нейронные цепи, нейронные сети Нейронные ансамбли.
Существует большая терминологическая путаница в отношении того, как называть объединение нейронов. Например, есть понятия «нервный центр» — его можно определить как комплекс нейронов, сосредоточенных в одном месте ЦНС (например, дыхательный центр), и такое объединение основано на чисто анатомических принципах, «нейронные цепи» — последовательно соединенные нейроны, которые выполняют определенную задачу. С этой точки зрения «рефлекторная дуга» — тоже нейронные цепи. «Нейронные сети» — понятие более обширное, так как помимо последовательных цепей нейронов имеются параллельные цепи, а также связи между последовательными и параллельными цепями; нейронные сети — это структуры, которые выполняют сложные задачи, например, сенсорные сети выполняют задачу по обработке информации. Наиболее часто используется понятие «рефлекторная дуга» — именно она лежит в основе элементарного функционального акта ЦНС. В ней обычно последовательно соединены афферентные, вставочные и эфферентные нейроны.
1.Понятие нервных центров
Нервный центр — центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.
2.Свойства нервных центров
1)Одностороннее проведение возбуждения — возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: клапанное свойство синапса.
2)Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр — центральное время рефлекса.
3)Суммация возбуждения — при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса — зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт.
Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная.
Временная суммация — возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.
Пространственная суммация — возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.
4)Центральное облегчение — объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны — нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов.
В каждом нейронном пуле — 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны.
5)Окклюзия — при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) — появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) — возникает явление окклюзии.
5)Посттетаническая потенция — усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах;
6)Рефлекторное последействие — продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:
кратковременное последействие — в течение нескольких долей секунды. Причина — следовая деполяризация нейронов;
длительное последействие — в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.
7)Трансформация возбуждения — несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой.
8)Высокая утомляемость нервных центров — связана с высокой утомляемостью синапсов.
Тонус нервного центра — умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.
Вопрос 2 Изосерологические системы крови человека. Групповая система АВО и система резус – характеристика антигенов и антител и методы определения групповой и резус-принадлежности.
ГРУППОВАЯ СИСТЕМА АВО.
С открытием венским врачом К. Ландштейнером (1901) групп крови стало понятно, почему в одних случаях трансфузии крови проходят успешно, а в других заканчиваются трагически для больного. К. Ландштейнер впервые обнаружил, что плазма одних людей способна склеивать эритроциты других людей. В основе ее лежит наличие в эритроцитах антигенов, названных агглютиногенами и обозначаемых буквами А и В, а в плазме — природных антител, или агглютининов, именуемых α и β. Агглютинация эритроцитов наблюдается лишь в том случае, если встречаются одноименные агглютиноген и агглютинин: А и α, В и β.
Установлено, что агглютинины, являясь природными антителами (AT), имеют два центра связывания, а потому одна молекула агглютинина способна образовать мостик между двумя эритроцитами. При этом каждый из эритроцитов может при участии агглютининов связаться с соседним, благодаря чему возникает конгломерат (агглютинат) эритроцитов.
В крови одного и того же человека не может быть одноименных агглютиногенов и агглютининов, так как в противном случае происходило бы массовое склеивание эритроцитов, что несовместимо с жизнью. Возможны только четыре комбинации, при которых не встречаются одноименные агглютиногены и агглютинины, или четыре группы крови:
Кроме агглютининов, в плазме, или сыворотке, крови содержатся гемолизины: их также два вида и они обозначаются, как и агглютинины, буквами α и β. При встрече одноименных агглютиногена и гемолизина наступает гемолиз эритроцитов. Действие гемолизинов проявляется при температуре 37—40 οС. Вот почему при переливании несовместимой крови у человека уже через 30—40 с. наступает гемолиз эритроцитов.
Для решения вопроса о совместимости групп крови пользуются следующим правилом:
среда реципиента должна быть пригодна для жизни эритроцитов донора. Такой средой является плазма, следовательно, у реципиента должны учитываться агглютинины и гемолизины, находящиеся в плазме, а у донора — агглютиногены, содержащиеся в эритроцитах.
Кровь I группы совместима со всеми другими группами крови, поэтому человек, имеющий I группу крови, называется универсальным донором. С другой стороны, эритроциты IV группы крови не должны давать реакции агглютинации при смешивании с плазмой людей с любой группой крови, поэтому люди с IV группой крови называются универсальными реципиентами.
В повседневной практике для решения вопроса о группе переливаемой крови пользуются иным правилом: переливаться должны одногруппная кровь и только по жизненным показаниям, когда человек потерял много крови. Лишь в случае отсутствия одногруппной крови с большой осторожностью можно перелить небольшое количество иногруппной совместимой крови.
Существуют две основных номенклатуры обозначения антигенов этой системы: по Ландштейнеру и Винеру и по Фишеру Р. и Раису Р. Современная номенклатура — это совмещение двух номенклатур. Антигены Современныйвариант: Rho (D): rh’(C): rhu(E): Нго (d): hr’(c): hr”(e)
Наиболее активным в антигенном отношении является антиген D, в меньшей степени — СиЕ, а тем более d, с, е. Реципиент имеет резус-положительную кровь, если его эритроциты обязательно содержат антиген D. Антиген D выявляется у 86% людей, С — у 70,8%, Е — у 31,0%, d — у 99%, с -*иу 84%; е — у 86%. Учитывая, что антиген D определяет принадлежность людей к группе резус-положительных, таких людей среди европейцев много — 86%, у представителей монгольской расы — 100%. Антиген D является основной причиной сенсибилизации (иммунизации) во время бере-менности и гемолитической болезни новорожденных, он легко проникает через плаценту.
В настоящее время известны и другие факторы резус-системы. Из них особый интерес представляет вариант фактора D, который обозначается D . Он не всегда определяется в эритро-
цигах, но в ответ на его введение у резус-отрицательного человека вырабатывается анги-D. Поэтому у резус-отрицательного человека необходимо определить и отсутствие антигена D».
В эритроците антигены системы резус находятся в виде группы антигенов. Наиболее частые комбинации такие: CDE — 16%, CDe — 53%, cDE — 15%, cde — 12%. У аборигенов Австралии в эритроцитах не выявлен ни один представитель системы резус. Такой вариант называют резус-нуль.
Для определения резус-принадлежности, т.е. выявления антигенов системы резус в эритроцитах используют стандартные сыворотки (реагенты) антирезус, различные по специфичности, т.е. содержащие антитела к разным антигенам этой системы. Для определения антигена D чаще всего применяют сыворотку антирезус с добавлением 10% раствора желатина или используют стандартный реагент антирезус, приготовленный заранее с 33% раствором полиглкжина.
Антигенами называются структурно чужеродные для данного конкретного организма вещества (высокомолекулярные соединения — белки и полисахариды), способные вызвать иммунный ответ (начальные слоги двух слов: «АНТИтела ГЕНерация»). Носителями таких чужеродных веществ будут бактерии, вирусы, грибки, трансплантаты, опухолевые клетки.
Антигены состоят из крупной неспецифической молекулы — переносчика (полисахарида, белка или липида с молекулярным весом более 10 000) и расположенных на поверхности этой молекулы детерминантных групп ( антигенных детерминант ), обусловливающих серологическую специфичность антигена. Детерминантные группы, отделенные от макромолекулы — переносчика, называются гаптенами . Гаптены приобретают иммуногенность лишь после соединения с высокомолекулярным белком-носителем. Гаптены не могут стимулировать выработку антител, но могут связываться с ними. Следует подчеркнуть, что иммуногенность — комплексная характеристика, которая зависит от свойств самого антигена, пути его введения и способа иммунизации. Они реагируют с соответствующими (гомологичными) антителами, но не запускают синтез новых антител.
Термин антиген используется в двух случаях.
Во-первых, так называют молекулы, которые индуцируют иммунный ответ. Эти молекулы еще называют иммуногенами .
Во-вторых, антигенами называют молекулы, которые реагируют с антителами илипримированными T-лимфоцитами . При этом не имеет значения, способны ли эти молекулы сами по себе индуцировать образование таких антител или T-лимфоцитов.
Два значения слова «антиген» не всегда совпадают.
Гаптены имеют по одному эпитопу, тогда как полисахариды и гомополимеры имеют множественное число эпитопов одной и той же специфичности. Белки несут на своей поверхности множество эпитопов, но уже разной специфичности.
Если антиген — линейный пептид или полисахарид, то во взаимодействии с антителом принимают участие около 5-6 аминокислотных остатков или молекул гексозы, соответственно. Если же антиген — глобулярный белок, то с антителом может контактировать до 16 аминокислотных остатков.
Если схематически изобразить поверхность белкового антигена и отметить на ней центры эпитопов, выявлямых с помощью индивидуальных антител, входящих в данную сыворотку, то на этой карте можно будет выявить кластеры доминантных эпитопов. Именно эти кластеры можно определить как антигенные детерминанты . Важно иметь в виду, что на поверхности антигена может находиться несколько антигенных детерминант различной структуры.
Основные классы антигенов — это углеводы ( полисахариды ), липиды , нуклеиновые кислоты и белки. Антитела – специфические белки гамма- глобулиновой природы, образующиеся в организме в ответ на антигенную стимуляцию и способные специфически взаимодействовать с антигеном
Основные биологические характеристики антител.
1. Специфичность – способность взаимодействия с определенным (своим) антигеном (соответствие эпитопа антигена и активного центра антител).
2. Валентность- количество способных реагировать с антигеном активных центров ( это связано с молекулярной организацией- моно- или полимер). Иммуноглобулины могут быть двухвалентными ( IgG ) илиполивалентными (пентамер IgM имеет 10 активных центров). Двух- и более валентные антитела навываютполными антителами. Неполные антитела имеют только один участвующий во взаимодействии с антигеном активный центр ( блокирующий эффект на иммунологические реакции, например, на агглютинационные тесты). Их выявляют в антиглобулиновой пробе Кумбса, реакции угнетения связывания комплемента.
3. Афинность – прочность связи между эпитопом антигена и активным центром антител, зависит от их пространственного соответствия.
4. Авидность – интегральная характеристика силы связи между антигеном и антителами, с учетом взаимодействия всех активных центров антител с эпитопами. Поскольку антигены часто поливалентны, связь между отдельными молекулами антигена осуществляется с помощью нескольких антител.
5. Гетерогенность – обусловлена антигенными свойствами антител, наличием у них трех видов антигенных детерминант:
— изотипические – принадлежность антител к определенному классу иммуноглобулинов;
— аллотипические- обусловлены аллельными различиями иммуноглобулинов, кодируемых соответствующими аллелями Ig гена;
— идиотипические- отражают индивидуальные особенности иммуноглобулина, определяемые характеристиками активных центров молекул антител. Даже тогда, когда антитела к конкретному антигену относятся к одному классу, субклассу и даже аллотипу, они характеризуются специфическими отличиями друг от друга (идиотипом). Это зависит от особенностей строения V- участков H- и L- цепей, множества различных вариантов их аминокислотных последовательностей.
Источник: megaobuchalka.ru